Thứ Bảy, 5 tháng 11, 2016

Телегония. Энергетические автографы "бывших" // Документальный фильм

Xem xét lại telegony: con cái thừa hưởng một đặc điểm có được của người bạn đời trước đó của mẹ





trừu tượng

Cơ chế không di truyền mới được phát hiện phá vỡ các liên kết giữa các gen và di truyền, do đó cũng làm tăng khả năng rằng các đối tác giao phối trước đó có thể ảnh hưởng đến đặc điểm này ở con sinh ra bởi con đực sau đó giao phối với cùng nữ ( 'telegony'). Trong ruồiTelostylinus angusticollis , con đực truyền điều kiện mua với môi trường của họ thông qua các hiệu ứng nội về kích thước cơ thể con cái. Chúng tôi thao túng tình trạng nam giới, và giao phối nữ để hai con đực trong tình trạng cao hay thấp trong một thiết kế vượt qua hoàn toàn. Mặc dù nam thứ hai sinh ra một phần lớn của con, kích thước cơ thể con cái bị ảnh hưởng bởi các điều kiện của các nam đầu tiên. Hiệu ứng này đã không được quan sát thấy khi phụ nữ được tiếp xúc với nam đầu tiên mà không cần giao phối, liên lụy hiệu ứng tinh dịch qua trung gian chứ không phải là phân bổ khác biệt giữa phụ nữ dựa trên đánh giá trước khi giao phối chất lượng nam. Kết quả của chúng tôi cho thấy một loại tiểu thuyết của tác dụng transgenerational với những tác động tiềm năng cho sự phát triển của các chiến lược sinh sản.

Giới thiệu

Tiến bộ mới trong sự hiểu biết của chúng ta về thừa kế đã tiết lộ rằng giống con cha mẹ không thể được giải thích chỉ bằng việc truyền gen của cha mẹ (xem ý kiến gần đây: Danchin et al . 2011; Bonduriansky 2012 ). Nhiều bằng chứng cho thấy một loạt các cơ chế thừa kế (bao gồm nhưng không giới hạn thừa kế biểu sinh) hoạt động cùng với thừa kế Mendel, như vậy mà cả hai nguồn di truyền và không di truyền của sự biến đổi (và sự tương tác giữa chúng) có thể ảnh hưởng đến sự biến đổi kiểu hình và kết quả tiến hóa. Sự công nhận của các quá trình không di truyền trong việc truyền tải biến thiên giữa các thế hệ đòi hỏi phải kiểm tra lại hiện tượng loại trừ bởi di truyền học cổ điển.
Trước khi sự ra đời của di truyền học hiện đại, nhiều nhà sinh vật học tin rằng một người đàn ông có thể để lại một dấu ấn trên cơ thể người bạn đời của mình, khiến con cháu sau này của nữ giống với người bạn đời đầu tiên của mẹ, dù đã được sinh ra bởi nam khác (Rabaud 1914 ; Ewart 1920 ). Hiện tượng giả thuyết này, được đặt tên là 'telegony' của August Weismann, đã bị từ chối vào đầu thế kỷ 20 vì nó thiếu hỗ trợ thực nghiệm rõ ràng và được coi là không tương thích với di truyền học Mendel (Burkhardt 1979 ). Tuy nhiên, khám phá gần đây đã tiết lộ sự tồn tại của cơ chế phân tử và sinh lý có tiềm năng làm trung gian telegony (Liu 2011 , 2013 ). Mặc dù các cuộc thảo luận cổ điển của telegony tập trung vào các hiệu ứng thực hơn từ một thai kỳ đến, cơ chế tương tự tiếp theo có thể giúp nam giới không đực giống bất kỳ con để ảnh hưởng đến sự phát triển của con cái trong tương lai sinh ra bởi những con đực khác.
Cơ chế tiềm năng của telegony bao gồm sự thâm nhập của các tế bào soma mẹ của tinh trùng, gen của thai nhi trong máu của người mẹ, và khả năng của RNA hệ gen của chương trình sắp xếp lại (Liu 2011 , 2013 ). Ngoài ra, nam giới cung cấp các phụ nữ với một bộ các protein và các phân tử khác trong tinh dịch (Avila et al . 2011 ), nồng độ và thành phần trong đó có thể được thay đổi bởi môi trường của nam (Wigby et al . 2009 ; Perry & Rowe 2010 ; Sirot et al . 2011 ). Sản phẩm tinh được biết là có hiệu ứng phức tạp về thể dục nữ và hành vi (Gillott 2003 ; Wigby et al . 2009 ; Perry et al . 2013 ), và có thể ảnh hưởng đến sức khỏe con cái thông qua các hiệu ứng trên đường sinh dục nữ (Bromfield 2014 ; Bromfield et al . 2014 ). Do đó, chúng tôi đề xuất rằng kiểu hình của bạn đời trước của con cái khả năng có thể ảnh hưởng đến con cháu tương lai của mình, sinh ra bởi những con đực khác, thông qua tác dụng của tinh dịch vào phát triển noãn (Hình.  1 ).
Hình 1.
Các cơ chế đưa ra giả thuyết của telegony trong Telostylinus angusticollis : Từ một giao phối ban đầu (đầu đực) xảy ra trong khi noãn là chưa trưởng thành và thấm phân tử để tinh dịch truyền qua, người phụ nữ nhận được chất lỏng tinh có ảnh hưởng đến sự phát triển noãn (thể hiện trong màu xanh). Một giao phối tiếp theo (thứ hai nam), xảy ra sau khi trưởng thành noãn, kết quả thụ tinh trong, nhưng dự kiến sẽ không gây ra hậu quả tinh dịch qua trung gian bởi vì trưởng thành (chorionated) trứng là phần lớn không thấm nước với các sản phẩm tinh. Do đó, các con kết quả triển lãm một ảnh hưởng không di truyền của kiểu hình của nam giới đầu tiên (đại diện bởi màu xanh), đồng thời cũng thể hiện alen nhận được từ nam thứ hai (đại diện bởi màu đỏ).
Trước đây, chúng tôi đã chứng minh ở ruồi neriid, Telostylinus angusticollis , con đực nuôi trên một chế độ ăn của ấu trùng giàu dinh dưỡng (điều kiện tiên cao cha) sản xuất con lớn hơn con đực nuôi trên một chế độ ăn của ấu trùng nghèo dinh dưỡng (điều kiện thấp người cha) (Bonduriansky & Head 2007 ; Adler & Bonduriansky 2013 ). Hiệu lực nội Điều này đặc biệt thú vị vì không có bằng chứng về bất kỳ hình thức thông thường trích lập dự phòng nội, món quà cưới của loài cây này: có nghĩa là thời gian giao phối với nhau là chỉ có 43 s, không có spermatophore hoặc giao phối cắm bên ngoài hoặc nội bộ, và kích thước trung bình xuất tinh là < 0,01% khối lượng cơ thể nam giới (Bonduriansky & Head 2007 ; Bath et al . 2012 ). Ảnh hưởng của tình trạng nội vào kích thước con cái có thể được trung gian bởi việc chuyển giao các sản phẩm phụ kiện-tuyến tình trạng phụ thuộc vào tinh dịch.
Để kiểm tra cho telegony trong T. angusticollis , chúng tôi chế tác nam chất lượng chế độ ăn của ấu trùng để tạo ra sự thay đổi trong tình trạng nam giới, và gần đây đã phối eclosed nữ với nam giới trong cao hoặc thấp điều kiện (đầu đực) để lộ noãn phát triển để tinh dịch từ những con đực.Hai tuần sau đó, sau khi trứng của phụ nữ trưởng thành, chúng ta lại giao phối mỗi nữ với một cao mới hoặc điều kiện thấp nam (thứ hai nam) trong một thiết kế vượt qua hoàn toàn, và các đặc điểm kiểu hình định lượng trong sản xuất con cái sau khi giao phối thứ hai này (Hình .  2 a).Noãn được bọc trong một khó khăn, phần lớn là không thấm vỏ màng đệm khi đạt kích thước trưởng thành của họ, và sau đó được thụ tinh khi chúng đi xuống ống dẫn trứng trước khi oviposition. Cái cửa hàng tinh trùng trong ống dẫn spermathecal, nhưng vài cái đẻ trứng khả thi 2 tuần sau khi giao phối (AJC và RB, dữ liệu chưa được công bố) do đó Chúng tôi dự kiến các nam thứ hai là đực di truyền của con cái, và hỏi liệu nam đầu tiên dù sao cũng có thể ảnh hưởng con kiểu hình thông qua các hiệu ứng tinh dịch qua trung gian không di truyền về sự phát triển của noãn trước chorionated (Hình.  1 ). Như hiệu ứng nam đầu tiên vào con cái cũng có thể được trung gian bởi phân bổ khác biệt giữa phụ nữ các nguồn lực để phát triển noãn dựa trên đánh giá trước khi giao phối chất lượng nam (Burley 1988 ; Sheldon 2000 ), chúng tôi đã tiến hành một thí nghiệm thứ hai để xác minh vai trò của tinh dịch trong trung chuyển hiệu lực nam đầu tiên, trong đó nữ giới gần đây eclosed được, hoặc cho phép giao phối với con đực trong tình trạng cao hay thấp hoặc tiếp xúc với các con đực không giao phối (Hình.  2 b).
Hình 2.
Thiết kế thử nghiệm. (A) Telegony thí nghiệm: điều kiện Nam được chế tác bằng cách nuôi ấu trùng trên giàu (điều kiện cao) hay nghèo (điều kiện thấp) chế độ ăn của ấu trùng. Cái được phối giống với một nam giới trong tình trạng cao hay thấp ( 'đầu tiên nam) 1 tuần sau khi xuất hiện (trong khi trứng đã trưởng thành), và sau đó remated khác nam (' thứ hai nam ') 2 tuần sau đó (khi trứng đã trưởng thành ) trong một thiết kế vượt qua hoàn toàn. Con con từ mỗi sự kết hợp giao phối được thu thập sau khi giao phối lần thứ hai. (B) Thí nghiệm phân bổ khác biệt Nữ: Nữ giới (1 tuần tuổi) hoặc là giao phối với (trị giao phối), cho phép tương tác nhưng không giao phối với (xử không giao phối), hoặc ghép liền kề (xử lý phân vùng) một nam cao hay tình trạng thấp. Hai tuần sau cái được phối giống với một điều kiện nam giới thấp (thứ hai nam) và con cái đã được thu thập.

Vật liệu và phương pháp

loài nghiên cứu

Telostylinus angusticollis là polyandrous, hình thành các kết hợp giao phối hỗn hợp quan hệ tình dục trên thân của bọ cánh cứng bị hư hỏng Acacia longifolia cây. Như trong tất cả các loài côn trùng holometabolous, kích thước lớn và hình dạng được cố định khi eclosion. Con đực nuôi trên một chế độ ăn uống giàu ấu trùng phát triển đặc điểm giới tính phóng đại học và là lớn hơn nhiều so với nữ giới, trong khi nam giới và phụ nữ nuôi trên một chế độ ăn của ấu trùng kém là tương tự về kích thước và hình dạng (Bonduriansky 2007 ; Sentinella et al . 2013 ). Kích thước cơ thể lớn có lợi thế trong các cuộc thi nam-nam để truy cập vào vùng lãnh thổ và nữ (Bonduriansky & Head2007 ; Bath et al . 2012 ). Cổ phiếu phòng thí nghiệm của T. angusticollis được thu thập từ Fred Hollows Reserve, Sydney, Australia (33,912 ° S, 151,248 ° E), và duy trì trong phòng thí nghiệm như một quần outbred lớn, bổ sung hàng năm với ruồi hoang dã thu mới.

Thao tác của tình trạng

Để có được con đực trong tình trạng cao và thấp, trứng thu thập từ lồng cổ phiếu được chuyển vào thùng chứa 50 quả trứng mỗi 200 ml tươi 'giàu' hoặc 'nghèo' vừa ấu trùng, đại diện cho ăn tự do thức ăn cho ấu trùng (Bonduriansky & Head 2007 ). Vừa ấu trùng giàu có 3 lần nồng độ cao của protein và carbohydrate hơn vừa ấu nghèo (xem Bonduriansky 2007 để biết chi tiết). Con đực lớn lên trên một chế độ ăn của ấu trùng giàu là lớn hơn so với nam giới lớn lên trên một chế độ ăn của ấu trùng kém đáng kể (nam dài ngực trung bình ± SE: giàu = 2,552 ± 0.046 mm, nghèo = 1,726 ± 0,017 mm; t 100  = 17,111,  <  0,001).
Thùng chứa ấu trùng đã được lưu giữ trong một căn phòng có kiểm soát môi trường thiết lập một chu kỳ 12-12 h xen kẽ ánh sáng-tối của độ ẩm 25/23 ° C và 50%, và định kỳ phun sương bằng nước. Khi eclosion, con ruồi được tách theo giới tính và điều trị chế độ ăn của ấu trùng, và đặt vớilibitum quảng cáo thực phẩm (đường nâu và nấm men) và nước: phụ nữ nghèo đã được loại bỏ;nữ giàu được nhốt riêng rẽ trong 250 container mL; nam giới giàu và nghèo đã được đặt trong nhóm của 10 cá nhân trong 2 container L. Nữ sử dụng như các bà mẹ trong thí nghiệm (  =  26 mỗi sự kết hợp điều trị), hai chết trước khi giao phối thứ hai (một cao thấp, một điều trị cao-cao) và bị loại khỏi phân tích. Nữ cơ thể kích thước không khác biệt giữa các nhóm điều trị ( 2,101  = 0,702;  =  0,498). Không có con đực điều trị đã chết trong thí nghiệm.

Thí nghiệm Telegony

Bảy ngày sau khi eclosion (trong khi noãn của họ vẫn còn chưa trưởng thành), nữ đã được ghép nối với hoặc là một điều kiện tiên cao (chế độ ăn giàu ấu trùng) hoặc điều kiện thấp (nghèo ấu trùng ăn kiêng) nam, và còn lại để giao phối trong 24 h. Các con đực sau đó quay trở lại lồng nhóm của họ và cái còn lại để trưởng thành trong lồng cá nhân của họ. Con cái không đẻ trứng trừ khi có phương tiện truyền thông oviposition thích hợp, và do đó đã không đặt bất kỳ trứng trong thời gian này. Hai tuần sau khi giao phối ban đầu (khi noãn của họ đã trưởng thành), cái được ghép nối với một nam thứ hai trong 24 giờ trong một thiết kế vượt qua hoàn toàn, dẫn đến bốn tổ hợp của tình trạng nam đầu tiên và thứ hai (cao cao, cao thấp, thấp -High, thấp thấp), và cho trung oviposition để đẻ trứng (Hình.  2 a). Để tránh tác nhóm, nam thứ hai được rút ra từ cùng một tập hợp con đực đã được sử dụng cho giao phối đầu tiên, như vậy là mỗi nam đã được sử dụng như một nam đầu tiên và là nam thứ hai. Chúng tôi cho phép 2 tuần giữa giao phối đầu tiên và thứ hai để cho phép noãn nữ 'để trưởng thành và giảm thiểu tỷ lệ tinh trùng có thể sống được giao phối đầu tiên trong các cơ quan tinh trùng trữ nữ. Hai mươi trứng được chọn ngẫu nhiên từ mỗi cái đã được chuyển vào một container với 100 ml dung dịch vừa ấu trùng kém. Một subsample trứng lẫn nữ (có nghĩa là  =  9.08, SD = 2.30, Bảng S1) cũng đã được chụp ảnh dưới một kính nhìn nổi Leica MS5 (Leica Microsystems, Wetzlar, Đức) được trang bị với một máy ảnh Leica DFC420, và khu vực trứng được đo từ hình ảnh sử dụng hình ảnh phần mềm J (National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, Mỹ).
Ấu trùng còn lại để phát triển trong buồng kiểm soát môi trường, như mô tả ở trên. Ruồi trưởng thành (con đẻ) được phép xuất hiện vào 2 lồng L, với thức ăn và nước cung cấp cho ăn tự do quảng cáo . Ngày xuất hiện lần đầu tiên được ghi nhận cho mỗi gia đình (tái tạo), và sau 10 ngày (khi ruồi đã ngừng nổi lên) tất cả các con trưởng thành được đếm và đông lạnh (xem Bảng S1 cho cỡ mẫu).Trong ba lần nhắc lại (một từ mỗi sự kết hợp điều trị ngoại trừ thấp thấp) không có trứng thu nổi lên như người lớn, do đó, những lần lặp lại được loại trừ khỏi các phân tích về kích thước cơ thể con cái. Con đẻ ( tổng  = 1415) sau đó đã được xác định giới tính và chụp ảnh ở mặt bên (sau khi loại bỏ cánh và chân) bằng cách sử dụng kính nhìn nổi Leica MS5, và hình ảnh J đã được sử dụng để đo chiều dài ngực như một chỉ số của kích thước cơ thể.

phân tích quan hệ cha con

Tất cả nam giới thế hệ cha mẹ và con cái được đông lạnh ngay sau khi giao phối / oviposition và ngực của họ dài sau đo như mô tả ở trên. DNA được chiết xuất từ các bậc phụ huynh và một subsample năm con mỗi gia đình mà có thể (Bảng S1) từ nhóm điều trị cao thấp và cao thấp. DNA được chiết xuất với một Gentra PureGene chiết DNA kit (Qiagen), và sáu đánh dấu microsatellite (Tangus 2, 8, 9, 10, 15, 20 (xem Kopps et al . 2013 ); Bảng S2) được khuếch đại như mô tả trong Kopps et al . ( 2013 ), chạy trên một ABI 3730 DNA Analyser, và phân tích với GeneMapper ver. 3.7 phần mềm (cả Applied Biosystems, thành phố Foster, CA, USA). Chúng tôi kiểu gen thành công 205 con cá, 48 mẹ và con đực có thể xảy ra (con đực thứ hai), và 30 trong số 51 tiềm năng nam đầu tiên thay thế (nam từ phương pháp điều trị thấp thấp và cao-cao). Cá nhân không được đưa vào bộ dữ liệu nếu ít hơn bốn locus microsatellite khuếch đại thành công (25 con cái và 26 con đực giống tiềm năng), hoặc nếu con có bất kỳ sai lệch với mẹ (7 cá nhân). Danh tính cá nhân của nam thứ hai được biết đến, và các kiểu gen của hầu hết những con đực thay thế tiềm năng đã có mặt trong tập dữ liệu. Do đó, chúng tôi đánh giá tư cách làm cha cho các con đực giả định (thứ hai nam) và đực giống có tiềm năng thay thế (con đực đầu tiên) bởi không loại trừ (tức là số không mismatching alen với nam thứ hai sau khi đóng góp cho mẹ cũng chiếm, xem Hỗ trợ thông tin để biết thêm chi tiết) sử dụng bảng sản lượng trong Cervus (Marshall et al . 1998 ).

thí nghiệm phân bổ khác biệt Nữ

Để xác định xem tác động của tình trạng nam đầu tiên về kích thước cơ thể con được trung gian bởi các yếu tố tinh-borne hoặc bằng cách phân bổ khác biệt giữa phụ nữ dựa trên đánh giá trước khi giao phối chất lượng nam, chúng tôi thực hiện một thí nghiệm riêng biệt, trong đó phụ nữ đã hoặc giao phối với người đầu tiên nam (trị giao phối), cho phép tương tác nhưng không giao phối với con đực đầu tiên (đối xử không giao phối), hoặc đặt liền kề với nam đầu tiên với một phân vùng lưới giữa nam và nữ (xử lý phân vùng) (Hình.  2 b). Việc xử lý giao phối được phép chuyển tinh dịch của cả nam giới (như trong thí nghiệm telegony), trong khi không có giao phối điều trị ngăn ngừa xuất tinh chuyển bởi các nam đầu tiên, do đó cho phép chúng tôi để kiểm tra phân bổ khác biệt dựa trên đánh giá trước khi giao phối. Việc xử lý các phân vùng đã được dự định để xác định liệu giác quan và nam (giới hạn) tín hiệu thị giác là đủ để cho phép đánh giá nữ của tình trạng nam và phân bổ khác biệt (nếu có).
Trong điều trị giao phối, con cái tuần tuổi được phép giao phối với con đực ở một trong hai điều kiện cao hay thấp ( cao  = 18, thấp  = 18) trong khoảng thời gian 24 h, như mô tả ở trên. Trong điều trị không giao phối, con cái được kết hợp với một điều kiện tiên cao hoặc tình trạng thấp nam ( cao  = 19, thấp  = 19) trong 24 h, nhưng giao phối được ngăn ngừa bằng cách dán các cơ quan sinh dục nam đóng. Con đực được cố định một thời gian ngắn bằng cách làm lạnh, và một giọt keo y tế (Leukosan Ultra High nhớt Cyanoacrylate) được đặt trên epandrium để con dấu cơ quan sinh dục. Sau khi hồi phục, nam cư xử bình thường, nhưng không thể đạt được sự can thiệp vào hoặc chuyển của tinh trùng (AJC, pers obs..). Tất cả nam giới trong điều trị này đã được đông lạnh sau 36 h. Trong điều trị phân vùng, nữ từ 1 đến 3 tuần tuổi được nuôi với một cao hoặc điều kiện thấp nam ( cao  = 19, thấp  = 18) ở phía đối diện của một phân vùng lưới. Ở lứa tuổi 3 tuần, nữ từ tất cả các phương pháp điều trị đã được cung cấp với các phương tiện truyền thông oviposition để xác minh rằng không có giao phối đã xảy ra trong các phương pháp điều trị không có giao phối và phân vùng: như mong đợi, chỉ có phụ nữ trong việc điều trị giao phối đẻ trứng được thụ tinh đó nở thành ấu trùng. Tất cả phụ nữ này sau đó đã giao phối với một nam giới mới (tất cả các điều kiện thấp), và cung cấp các phương tiện oviposition tươi. Từ mỗi nữ, 20 quả trứng đã được chuyển giao cho trung ấu nghèo như mô tả ở trên, và con cái của người lớn được đếm, xác định giới tính và đo như mô tả ở trên (xem Bảng S3 mẫu có kích thước). Khoảng 80% phụ nữ trong thí nghiệm này con cháu trưởng thành để đo kích thước cơ thể lớn ( tổng  = 994 con trưởng thành, Bảng S3).

Phân tích dữ liệu

Tất cả các dữ liệu được phân tích bằng JMP (phiên bản 10.0.0, SAS Institute Inc, Cary, NC, USA). Từ thí nghiệm telegony, kích thước cơ thể con (chiều dài ngực) và kích thước của trứng (khu vực) được phân tích bằng mô hình hỗn hợp tuyến tính trang bị bởi hạn chế khả năng tối đa (REML), với gia đình bao gồm như là một hiệu ứng ngẫu nhiên, tình trạng nam đầu tiên (cao hoặc thấp), điều kiện thứ hai nam (cao hoặc thấp) và con cháu quan hệ tình dục bao gồm, các hiệu ứng như cố định phân loại và kích thước cơ thể mẹ, thứ hai nam kích thước cơ thể và phát triển thời gian lắp đặt như là biến số. Mô hình đã được tái trang bị sau khi loại bỏ các tương tác không đáng kể (luôn luôn để lại tất cả các tác dụng chính) (Quinn & Keough 2002 ). Để loại bỏ đa cộng tuyến giữa kích thước cơ thể và những dự báo chủng loại, kích thước cơ thể nam giới (chiều dài ngực) đã được bình thường hóa (trung bình = 0, SD = 1) trong điều trị chế độ ăn uống, và cơ thể con kích thước đã được bình thường hóa trong quan hệ tình dục. Egg-to-lớn khả năng tồn tại được đo như số lượng các con số 20 quả trứng nổi lên như người lớn, và thời gian phát triển đã được định lượng như ngày giữa oviposition và sự xuất hiện của người lớn đầu tiên. Cả hai biến được phân tích bằng mô hình tuyến tính tổng quát có phân phối Poisson và đăng nhập chức năng liên kết.
Để xác minh rằng đầu tiên nam tình trạng bị ảnh hưởng con sinh ra do nam, thứ hai, chúng tôi tái phân tích kích thước cơ thể con chỉ sử dụng những con đó cho thấy một kết hợp di truyền để các nam thứ hai. Chúng tôi trang bị một mô hình hỗn hợp tuyến tính như đã mô tả ở trên, ngoại trừ thay vì chế độ ăn uống nam đầu tiên và thứ hai, chúng tôi đã thử nghiệm một hiệu quả điều trị biểu thị điều kiện đầu tiên và thứ hai của nam giới trong điều trị chéo (so với cao thấp cao thấp).Chúng tôi cũng đã thử nghiệm cho dù cha khác nhau với điều trị thử nghiệm bằng cách lắp một khái quát mô hình tuyến tính (phân phối Poisson, đăng nhập chức năng liên kết), với số lượng con cái mỗi gia đình sinh ra do nam, thứ hai là biến phụ thuộc, điều trị (cao-thấp hay cao thấp ) bao gồm như là một cố định, hiệu quả phân loại, và kích thước cơ thể mẹ, kích thước cơ thể nam giới thứ hai và số con cái kiểu gen cho mỗi gia đình trang bị như đồng biến.
Từ thí nghiệm phân bổ khác biệt, kích thước cơ thể con được phân tích bằng một mô hình hỗn hợp tuyến tính trang bị bởi REML, với gia đình trang bị như một hiệu ứng ngẫu nhiên, tình trạng nam đầu tiên (cao hoặc thấp), xử lý nhà ở (giao phối, không giao phối, phân vùng) và con quan hệ tình dục như cố định, tác dụng phân loại, và thời gian phát triển, kích thước cơ thể mẹ và kích thước cơ thể nam giới thứ hai trang bị như đồng biến, cùng với tất cả hai và ba chiều tương tác.Mô hình này đã được tái trang bị sau khi loại biến số và tương tác mà đã xa ý nghĩa (  >  0,2), và sự tương phản tương tác (Quinn & Keough 2002 ) đã được thực hiện trong mô hình này bằng hệ số phân (1 hoặc -1) để kết hợp cụ thể của mức độ điều trị để xác định và kiểm tra sự tương tác về lợi ích giữa chế độ ăn uống nam đầu tiên và mức độ điều trị nhà ở (giao phối so với không giao phối; giao phối vs phân vùng). Nữ phân bổ khác biệt dựa trên đánh giá trước khi giao phối sẽ được thể hiện như một hiệu ứng tổng thể (chính) của tình trạng nam đầu tiên. Hiệu ứng tinh dịch qua trung gian của tình trạng nam đầu tiên sẽ được thể hiện như một điều kiện nam đầu tiên × tương tác xử lý nhà ở, theo đó tình trạng cao đầu tiên nam trao tăng kích thước cơ thể con chỉ khi nam đầu tiên được phép giao phối với con cái.

Các kết quả

tình trạng nam đầu tiên và thứ hai và con cái kiểu hình

Chúng tôi thấy rằng kích thước cơ thể trưởng thành của con cái bị ảnh hưởng một cách tích cực bởi các điều kiện của nữ 'người bạn đời đầu (' đầu tiên nam): con cái là ~ 0,5 SD lớn hơn khi các nữ bước đầu đã được giao phối với một nam điều kiện tiên cao hơn khi người phụ nữ là bước đầu phối giống với một điều kiện tiên thấp nam (Hình  3 a). Tuy nhiên, kích thước cơ thể con không bị ảnh hưởng bởi các điều kiện của nữ 'người bạn đời sau này (' thứ hai nam '), hoặc một sự tương tác giữa con đực đầu tiên và thứ hai "điều kiện (Bảng  1 a;. Hình  3 a; Bảng S4A;. Hình S1) . Kích thước cơ thể con đã tích cực liên quan đến kích thước cơ thể mẹ, nhưng không liên quan đến kích thước cơ thể của nam giới thứ hai (giả định đực). Cũng có một mối liên hệ giữa kích thước cơ thể con cái và thời gian phát triển (Bảng  1 a). Tuy nhiên, thời gian phát triển không bị ảnh hưởng bởi tình trạng nam đầu tiên hoặc thứ hai (Bảng S4D). Ảnh hưởng của tình trạng nam đầu tiên về kích thước cơ thể con đã không qua trung gian bởi kích thước của trứng: phụ nữ lớn hơn có xu hướng sản xuất trứng lớn hơn, nhưng kích thước của trứng không bị ảnh hưởng bởi điều kiện hoặc là nam đầu tiên hoặc thứ hai của (Bảng  1 b).
Bảng 1.  Ảnh hưởng của điều kiện đầu tiên và thứ hai nam (so với cao thấp) đến các tính trạng con cái (mô hình đầy đủ bao gồm tất cả các tương tác không đáng kể được thể hiện trong Bảng S4)
Ước tínhSEdfFP
(A) kích thước cơ thể con
tình trạng nam đầu tiên0,2290,09016,4910,013
tình trạng nam thứ hai0,0060,08810,0040,948
con đẻ quan hệ tình dục-0,0140,01510,7940,373
kích thước của mẹ0,2130,09515,0240,027
kích thước nam thứ hai0.0100,09310,0130,911
thời gian phát triển0,1200,05614,5050,037
 Gia đình (hiệu ứng ngẫu nhiên) = 0,700 ± 0,107
(B) kích thước trứng
tình trạng nam đầu tiên0,0190.07010,0740,786
tình trạng nam thứ hai-0,0960.07011,9380,167
kích thước của mẹ0,0040,00213,7230,057
 Gia đình (hiệu ứng ngẫu nhiên) = 0,420 ± 0.070
Ước tínhSEdfχ 2P
  1. kích thước cơ thể con cái (a) và trứng kích thước (b) được phân tích bằng mô hình hỗn hợp tuyến tính, với replicate (gia đình) bao gồm như là một hiệu ứng ngẫu nhiên. Các thành phần sai gia đình (tỷ lệ của tổng phương sai giải thích ± SE) được trình bày dưới hiệu ứng cố định. Con đẻ trứng để dành cho người lớn khả năng tồn tại (c) được phân tích bằng cách sử dụng mô hình tuyến tính tổng quát có phân phối Poisson và đăng nhập chức năng liên kết. ảnh hưởng đáng kể được in đậm.
(C) Offspring trứng để dành cho người lớn khả năng tồn tại
tình trạng nam đầu tiên-0,0600,03512,9240,087
tình trạng nam thứ hai-0,0250,03510,5240,470
kích thước của mẹ-0,1490,034118,667<0,001
Hình 3.
Con đã lớn hơn khi nam đầu tiên trong tình trạng cao, độc lập với các điều kiện của nam thứ hai. (A) dữ liệu đầy đủ thiết lập và (b) giảm dữ liệu thiết lập của con cái kiểu gen đã được sinh ra do thứ hai nam (chỉ có nhóm điều trị cao thấp và cao-thấp). Điểm cho thấy trung bình ± SE của gia đình có nghĩa.
Chúng tôi quan sát thấy một xu hướng cao hơn khả năng trứng đến trưởng thành của con cái khi các nam đầu tiên trong tình trạng thấp (có nghĩa là khả năng tồn tại = 76%) so với khi các nam đầu tiên trong tình trạng cao (có nghĩa là khả năng tồn tại = 65%). Tuy nhiên, hiệu ứng này là nhẹ không đáng kể khi kích thước cơ thể của mẹ đã được đưa vào mô hình (Bảng  1 c, hình. S2).

phân tích quan hệ cha con

Theo dự kiến, phân tích quan hệ cha con dựa trên microsatellite kiểu gen chỉ ra rằng phần lớn (87%) của các con được sinh ra đực thứ hai (xem thông tin hỗ trợ, hình. S3). Trong 35 hộ gia đình (con cái của cùng một mẹ) tất cả con cái kiểu gen phù hợp với nam giới thứ hai, trong năm gia đình không có con mà kết hợp các nam thứ hai, và trong tám gia đình một số nhưng không phải tất cả con cái phù hợp nam thứ hai. Không có sự khác biệt giữa các phương pháp điều trị trong tỷ lệ con cái sinh ra đực thứ hai (χ 1  = 0,355,  =  0,551), có nghĩa là tình trạng nam giới không ảnh hưởng đến thành công Siring tương đối. Trong số các con đã được sinh ra do nam, thứ hai, chúng tôi vẫn thấy rằng kích thước cơ thể con cái bị ảnh hưởng tích cực (bởi ~ 0.7 SD) bởi tình trạng của nam đầu tiên nhưng không bị ảnh hưởng bởi các điều kiện của nam thứ hai (bảng  2 , hình.  3 b, Bảng S4e).
Bảng 2.  Phân tích các con kích thước cơ thể lớn, dựa trên một tập hợp dữ liệu giảm chỉ bao gồm những người con lai cho thấy một kết hợp di truyền để các nam thứ hai (mô hình đầy đủ bao gồm tất cả các tương tác không có ý nghĩa được thể hiện trong Bảng S4e)
Ước tínhSEdfFP
  1. 'Điều trị' biểu thị tình trạng của nam đầu tiên và thứ hai (so với cao thấp cao thấp). Hiệu ứng được ước tính trong một mô hình hỗn hợp tuyến tính, với gia đình bao gồm như là một hiệu ứng ngẫu nhiên. ảnh hưởng đáng kể được in đậm.
Điều trị0,2880,12515,3070,027
con đẻ quan hệ tình dục-0,0280,03910,5210,472
kích thước của mẹ0,3330,12616,9700.012
Gia đình (hiệu ứng ngẫu nhiên) = 0,718 ± 0,178

phân bổ khác biệt Nữ hay hiệu ứng tinh dịch qua trung gian?

Trong một thí nghiệm riêng biệt, nơi phụ nữ đã hoặc cho phép giao phối với con đực đầu tiên hoặc tiếp xúc với các nam đầu tiên mà không cần giao phối, tác động tổng thể của tình trạng nam đầu tiên đã không được quan sát ( anova : tình trạng nam đầu tiên: 2,77.9  = 0,16,  =  0,854, Bảng S5). Vì vậy, không có bằng chứng về việc phân bổ khác biệt. Nhìn chung, tình trạng nam đầu tiên × tương tác xử lý nhà ở tăng nhẹ không đáng kể ( 2,78.1  = 2,52,  =  0,087). Tuy nhiên, khi so sánh tác động của tình trạng nam đầu tiên trong giao phối so với không giao phối nhóm điều trị, một sự tương tác đáng kể đã được quan sát (tương tác tương phản: 1,77.6  = 5,00,  = 0,028; hình.  4 ): tình trạng cao đầu tiên nam dẫn đến tăng kích thước cơ thể con khi nam đầu tiên giao phối với con cái, nhưng không phải khi nam đầu tiên có thể tương tác nhưng không giao phối với con cái. Điều này đối trẻ yếu tố tinh dịch truyền qua trung gian ảnh hưởng của điều kiện đầu tiên-nam về kích thước cơ thể con cái. Khi so sánh tác động của tình trạng nam đầu tiên trong giao phối so với nhóm điều trị phân vùng, sự tương tác không có ý nghĩa (tương tác tương phản: 1,78.5  = 1. 04,  =  0,310; hình.  4 ).
Hình 4.
hiệu ứng điều kiện nam đầu tiên được trung gian bởi tinh dịch thay vì phân bổ khác biệt giữa phụ nữ dựa trên đánh giá trước khi giao phối chất lượng nam: đầu tiên nam điều kiện ảnh hưởng con kích thước cơ thể khi con cái đã giao phối với con đực đầu tiên, nhưng không phải khi phụ nữ có thể tương tác nhưng không giao phối với nam đầu tiên (tương tác có ý nghĩa ký hiệu bằng cách kết nối dòng và dấu hoa thị), hoặc khi phụ nữ đã được tách ra từ nam đầu tiên của một phân vùng. Điểm cho bình phương nhỏ nhất có nghĩa là ± SE từ mô hình trang bị (Bảng S5).

Thảo luận

Kết quả cho thấy rằng nó có thể cho một người đàn ông để truyền các tính năng của kiểu hình của mình thông qua các yếu tố tinh-borne không di truyền cho con cháu sau này người bạn đời của mình sinh ra bởi đàn ông khác. Con người lớn kích thước cơ thể bị ảnh hưởng bởi các điều kiện gây ra với môi trường của người bạn đời đầu tiên của mẹ, không có hiệu lực của các điều kiện của người bạn đời thứ hai, mà sinh ra một phần lớn của con. Hiệu ứng này tồn tại ngay cả khi phân tích được giới hạn cho con cháu các nam thứ hai. Bởi vì không có tác dụng nam đầu tiên được thấy rõ khi phụ nữ được tiếp xúc với nam đầu tiên mà không cần giao phối, chúng tôi kết luận rằng tác động qua trung gian bởi các yếu tố tinh-borne chứ không phải bằng cấp khác biệt giữa phụ nữ dựa trên đánh giá trước khi giao phối chất lượng nam. nghiên cứu của chúng tôi như vậy, khẳng định khả năng của telegony qua các hiệu ứng không di truyền (tức là transgenerational dẻo) trên không con cái. Hiện tượng báo cáo ở đây đại diện cho một loại mới của hiệu ứng transgenerational phi cha mẹ và một nguồn mới của sự biến đổi ở kiểu hình và thể dục, với những hậu quả tiềm năng cho coevolution tình dục.
Hiệu quả chúng tôi báo cáo là sinh thái chính đáng, và có thể có những hậu quả đáng kể cho tập thể dục. Thao tác của chúng tôi về tình trạng nam bắt chước tác động của một tập hợp con của các biến thể tự nhiên chất lượng nguồn vá ấu trùng (Bonduriansky 2007 ), và T. angusticollis nữ sẵn sàng giao phối với nhiều con đực trong tự nhiên (AJC và RB, quan sát chưa công bố). Hiệu quả chúng ta báo cáo do đó có thể xảy ra trong quần thể tự nhiên của loài này. Trong các nghiên cứu trước đó (Bonduriansky & Head 2007 ; Adler & Bonduriansky 2013 ), chúng tôi cho thấy rằng T.angusticollis đực nuôi trên một ấu trùng con ăn sản phẩm phong phú mà là 0,5-1 SD lớn hơn con do con đực nuôi trên một chế độ ăn của ấu trùng kém, và tác động của nội này vào kích thước cơ thể con có thể có hậu quả đáng kể cho con cháu tập thể dục. Đặc biệt, nếu các con trải nghiệm một bản vá ấu nghèo tài nguyên, sau đó con gái của nam giới phong phú chế độ ăn uống sẽ được dự kiến sẽ sản xuất ~ hơn 27% trứng mỗi chu kỳ sinh sản, và con trai của nam giới phong phú chế độ ăn uống có khả năng sẽ được hưởng một lợi thế đáng kể trong nam chiến đấu -male về việc tiếp cận vùng lãnh thổ và bạn tình, so với con của những con đực kém chế độ ăn uống (Bonduriansky & Head 2007 ). Trong nghiên cứu này, chúng tôi thấy rằng tình trạng nam giới có thể có ảnh hưởng của cường độ tương tự trên con tương lai của con cái sinh ra bởi một con đực khác. Do đó ảnh hưởng transgenerational cuốn tiểu thuyết này có thể ảnh hưởng đến thể lực của nam và nữ trong các quần thể tự nhiên.
Kết quả của chúng tôi lôi kéo các yếu tố chất lỏng truyền qua tinh trung gian tác dụng nam đầu tiên. Tinh dịch thường chiếm một phần đáng kể trong những lần xuất tinh, có chứa nhiều chất có thể làm thay đổi sinh lý nữ và hành vi (Gillott 2003 ; Chapman 2008 ), và có thể được chiến lược phân bổ do nam (Wigby et al . 2009 ; Perry & Rowe 2010 ; Sirot et al . 2011 ). Hầu hết các bằng chứng về tác protein tinh đến từ côn trùng (xem xét trong Avila et al . 2011 ; Perry et al . 2013 ).Ví dụ, trong một con bọ rùa, Adalia bipunctata , tình trạng nam giới ảnh hưởng đến nồng độ của các thành phần xuất tinh không tinh trùng (Perry & Rowe 2010 ). Protein tinh thể ảnh hưởng đến phát triển của trứng (Gillott 2003 ; Perry et al . 2013 ), và có thể được tích hợp vào trứng (Sirot et al . 2006 ), cho thấy rằng các protein tinh có khả năng làm trung gian ảnh hưởng của cha không di truyền. Bằng chứng về hiệu ứng tinh dịch qua trung gian về phát triển con cũng tồn tại ở động vật có vú (Chow et al . 2003 ; Robertson 2005 ; Wong et al . 2007 ; Bromfield et al . 2014 ): nam giới có tuyến phụ kiện của họ loại bỏ con đực giống với bất thường về sinh lý và hành vi kiểu hình (xem xét trong Bromfield et al . 2014 ). Kết quả của chúng tôi cho thấy rằng các sản phẩm tinh cũng có thể làm trung gian telegony.
Như hiệu ứng tinh dịch qua trung gian chỉ có thể là có thể khi các sản phẩm tinh thể xâm nhập noãn phát triển, hiệu ứng này có thể được loại trừ khi giao phối diễn ra sau khi chorionation trứng. Do đó chúng tôi dự đoán rằng tình trạng của các nam đầu tiên (mà cái đã giao phối trong khi noãn của họ chưa trưởng thành) sẽ ảnh hưởng đến sự phát triển con cái, nhưng điều kiện của nam thứ hai (mà cái đã giao phối khi trứng đã được chorionated và sẵn sàng để được đặt) không có (Hình.  1 ), và kết quả của chúng tôi xác nhận các dự đoán. [Tương tự như vậy, chúng tôi có thể từ chối một biểu sinh (ví dụ như methyl hóa DNA-based) cơ chế: nếu tác động của tình trạng nam vào con cái đã được trung gian bởi các yếu tố biểu sinh kết hợp với DNA của tinh trùng, sau đó hiệu quả sẽ được gắn với thụ tinh, dự đoán một giây hiệu lực nam giới nhưng không có tác dụng nam đầu tiên trong thí nghiệm của chúng tôi.] có thể là ảnh hưởng của tình trạng nam thứ hai có thể đã được phát hiện trong một lứa đẻ tiếp theo nữ '(từ noãn phát triển trong khi tiếp xúc với tinh dịch của nam giới thứ hai). Một giải thích khác cho việc thiếu của một hiệu ứng nam thứ hai tính trạng con là con đực thứ hai đều không phải là trinh nữ và 2 tuần tuổi hơn nam giới đầu tiên tại thời điểm giao phối. Tinh dịch có thể thay đổi trong thành phần là một lứa tuổi nam (Simmonset al . 2014 ), và nữ có thể trở nên kém đáp ứng với những tác động của tinh dịch với tuổi (Frickeet al . 2013 ). Điều này giải thích là khó để giải thích kết quả của chúng tôi, tuy nhiên, vì trước đây, chúng tôi đã phát hiện tác dụng phụ tử đực khi đã không còn trinh, và khi con cái và đực hơn 3 tuần tuổi (Adler & Bonduriansky 2013 ).
Hiệu quả transgenerational báo cáo ở đây không phải là một tác dụng phụ tử bởi vì nó ảnh hưởng đến không con cái, nhưng nó có thể được coi là một loại hiệu ứng mẹ theo đó kiểu hình của bạn đời trước của một nữ ảnh hưởng đến con cháu tương lai của mình sinh ra bởi đàn ông khác. Điều thú vị, tuy nhiên, hiệu ứng này xảy ra trong một loài, trong đó nam chuyển một lần xuất tinh nhỏ mà dường như không có bất kỳ hình thức thông thường của món quà cưới (Bonduriansky & Head 2007 ). Do đó, hiệu ứng này có thể là taxonomically rộng rãi.
Các nghiên cứu trước đây đã cho thấy rằng tinh dịch từ nhiều nam giới có thể tương tác và làm ảnh hưởng đến kết quả sinh sản. Ví dụ, sự hiện diện của các sản phẩm tinh một nam trước có thể làm cho trang web của thụ tinh nhân nữ một môi trường ít thù địch (Hodgson & Hosken 2006 ; Holman 2009 ), ảnh hưởng đến hiệu suất của tinh trùng nam giới sau "(den Boer et al . 2010 ; Simmons & Beveridge 2011 ; Locatello et al . 2013 ), và tăng cường khả năng sinh sản nữ (Sirot et al . 2011 ). Ngoài ra, các nghiên cứu về bọ cạp giả Cordylochernes scorpioides (Zeh & Zeh 2006 ) và dế Teleogryllus oceanicus (Garcia-Gonzalez & Simmons năm 2007 ) cho thấy một người đàn ông có thể ảnh hưởng đến khả năng phát triển của phôi sinh ra bởi nam khác khi cả hai con đực giao phối trong kế nhanh chóng với nữ cùng. Tương tác như vậy cũng có thể xảy ra trong một lứa đẻ có nhiều cách làm cha ở động vật có vú (Thonhauser et al . 2014 ). Tuy nhiên, nghiên cứu của chúng tôi là người đầu tiên kiến thức của chúng tôi cho thấy rằng một người đàn ông có thể ảnh hưởng đến kiểu hình của con sinh ra nhiều như 2 tuần sau đó bởi nam giới khác, rằng hiệu ứng này có thể xảy ra ngay cả khi nam đầu tiên không đạt được bất kỳ fertilisations, và rằng hiệu ứng như vậy có thể mở rộng đến các kiểu hình trưởng thành của con cái.
Ảnh hưởng của người bạn đời trước của một nữ trên con đực sau đó cũng có thể trở về thông qua phân bổ khác biệt giữa phụ nữ các nguồn lực để phát triển các tế bào trứng. Lý thuyết cho thấy rằng phụ nữ có thể được lựa chọn để đánh giá chất lượng nam, và ưu tiên phân bổ nguồn lực cho các thế hệ con cháu của nam chất lượng cao (ví dụ Burley 1988 ; Sheldon 2000 ; Kindsvater et al . 2013 ). Nếu một phụ nữ chuyển các đối tác, đánh giá của nam giới trước đó do đó có thể ảnh hưởng đến lượng tài nguyên mà một nữ đầu tư vào con sinh ra bởi một nam tiếp theo. Tuy nhiên, chúng tôi không tìm thấy bằng chứng về sự phân bổ khác biệt dựa trên đánh giá trước khi giao phối chất lượng của nam giới trong nghiên cứu này: tình trạng nam giới có ảnh hưởng tích cực đối với kích thước cơ thể con cái khi giao phối diễn ra, nhưng không phải khi phụ nữ được tiếp xúc với nam giới mà không cần giao phối. Chúng ta không thể loại trừ lựa chọn sau giao cấu trên cơ sở của các tín hiệu hóa học liên quan đến việc xuất tinh (nghĩa là khó hiểu nữ lựa chọn, xem Crean & Bonduriansky 2014 ). Điều thú vị là, các tác động tiêu cực rõ ràng của tình trạng nam đầu tiên về kích thước cơ thể con cái trong nhóm điều trị không có giao phối (Hình.  4 ) cho thấy rằng phụ nữ phải chịu một chi phí (hiện tại giảm kích thước cơ thể con cái) từ tương tác với điều kiện cao nam giới (lớn) nhưng, khi giao phối diễn ra, chi phí này được bù đắp bởi những tác động tích cực về kích thước cơ thể con đẻ của tinh dịch chuyển bởi những con đực. Hiệu ứng tinh dịch qua trung gian về chất lượng con do đó có thể giảm thiểu những thiệt hại cho nữ sinh từ các tương tác trước khi giao phối với con đực lớn ở loài này.
Hiệu quả transgenerational chúng tôi quan sát thấy có tiềm năng để chơi một vai trò duy nhất trong quá trình tiến hóa vì nó đại diện cho một nguồn riêng biệt của sự biến đổi trong tập thể dục. Sự khác biệt giữa các nguồn này dao động và cả hai thừa kế di truyền và ảnh hưởng của cha mẹ không di truyền tương tự như sự khác biệt giữa truyền dọc và xiên trong sự tiến hóa văn hóa.Trong khi truyền dọc xảy ra từ cha mẹ sang con cái, truyền xiên xảy ra từ một thành viên không liên quan của các thế hệ cha mẹ, và các nghiên cứu lý thuyết đã chỉ ra rằng truyền xiên có thể ảnh hưởng đến cả sự năng động và cân bằng của quá trình tiến hóa văn hóa (ví dụ xem Cavalli-Sforza & Feldman 1981 ; Findlay et al . 1989 ; Luân Công năm 2010 ). Đối với lý do tương tự, ở các loài thiếu văn hóa, truyền xiên (tức là telegony) có thể ảnh hưởng đến quá trình tiến hóa và cân bằng - một khả năng đáng được nghiên cứu trong ánh sáng của những phát hiện của chúng tôi.
Một số dự đoán có thể được thực hiện. Bởi vì telegony tách riêng tác transgenerational không di truyền từ thụ tinh, nó có thể có hậu quả thú vị cho cả hai chiến lược giao phối nam và nữ. Con đực có khả năng có thể khai thác đầu tư sinh sản của bạn tình trước đó của một phụ nữ, thậm chí ở các loài thiếu các hình thức thông thường của cung nội. Ví dụ, trong T. angusticollis , nam giới điều kiện thấp có thể đạt được một lợi thế chất lượng con cái bằng việc phối thứ hai với một điều kiện tiên cao nam. Ngược lại, nam giới, tình trạng cao có thể được lựa chọn để tránh giao phối với con cái mà trước đây đã giao phối với một đối tác tình trạng thấp. Hiệu ứng này có thể chọn cho khả năng ở nam giới để phân biệt (ví dụ như thông qua các tín hiệu hóa học) chất lượng của các đối tác giao phối trước đó của một phụ nữ, cung cấp một cơ sở mới để lựa chọn bạn đời nam.Tương tự như vậy, nếu tác động không di truyền và di truyền ảnh hưởng đến các thành phần khác nhau của con cái kiểu hình, nữ có thể tối đa hóa con thể dục thông qua các sở thích người bạn đời thay đổi theo quá trình của ontogeny nữ hoặc chu kỳ sinh sản (Richard et al . 2005 ). Ví dụ, phụ nữ có thể có lợi bằng cách giao phối với con đực mà tối ưu hóa các đặc điểm con tinh dịch phụ thuộc trong khi mang noãn chưa trưởng thành, nhưng việc lựa chọn con đực mà tối ưu hóa các đặc điểm con quyết gen sau trưởng thành noãn (xem hình.  1 ). Thật vậy, kết quả của chúng tôi có thể tài khoản cho các quan sát của choosiness cực ở phụ nữ chưa trưởng thành, mặc dù xác suất thấp của thụ tinh là kết quả của ưu tiên tinh trùng cuối cùng nam mạnh mẽ và / hoặc thiếu năng lực cho việc lưu trữ tinh trùng dài hạn (Borgia 1981 ; Jones et al . 1998 ; Bonduriansky & Rowe 2003 ). Hành vi nữ như vậy làm cho cảm giác thích ứng nếu nam kiểu hình có thể ảnh hưởng đến con cái tập thể dục mà không thụ tinh, nhưng không phải nếu phụ nữ có thể chỉ đơn giản là 'thương mại-up' với lựa chọn bạn đời tuần tự (Pitcher et al . 2003 ).
Tóm lại, chúng tôi cho thấy rằng kích thước cơ thể trưởng thành của con cái có thể bị ảnh hưởng bởi các kiểu hình của bạn đời trước của con cái hơn là đực di truyền trong angusticollis Telostylinus. Hiệu ứng này cuốn tiểu thuyết transgenerational (một ví dụ về telegony) xuất hiện để được thúc đẩy bởi sự ảnh hưởng tình trạng phụ thuộc vào tinh dịch nam giới vào sự phát triển của noãn chưa trưởng thành. Tiềm năng cho các hiệu ứng như vậy tồn tại trong bất kỳ đơn vị phân loại đặc trưng bởi thụ nội bộ và đa phu, và các hiệu ứng như vậy có thể ảnh hưởng đến sự phát triển của các chiến lược sinh sản.

Lời cảm ơn

Chúng tôi cảm ơn Paul Worden từ Đại học Macquarie (Sydney, Australia) và Jackie Chan từ Trung tâm Ramaciotti Phân tích chức năng Gene (Đại học New South Wales, Sydney, Úc) để chạy các mẫu gen của chúng tôi trên ABI 3730, và Margo Adler, Dustin Marshall , Jarrod Hadfield và bốn người nhận xét ẩn danh cho bình luận sâu sắc rằng cải thiện rất nhiều bản thảo. Kinh phí được cung cấp bởi Hội đồng nghiên cứu Australia thông qua một nhà nghiên cứu giải Discovery nghiệp sớm để AJC và Grant Discovery và tương lai học bổng để HVCP.





Tác Quyền

AJC & RB thiết kế nghiên cứu; AJC thực hiện các nghiên cứu; AJC & AMK tiến hành trong phòng thí nghiệm di truyền; AJC, AK & RB phân tích dữ liệu và viết bản thảo.
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ele.12373/full

Đây là tập phim của Jerry Springer  bạn đã nhìn thấy hơn và hơn nữa. Trong một cơn giận bị cắm sừng, một người chồng giận dữ cáo buộc vợ lừa dối anh vì em bé trông không có gì giống như anh ấy. Trên thực tế các em bé trông giống như người yêu cũ của vợ mình, Todd. Vâng, một nghiên cứu mới được công bố  Ecology Letters  chỉ có thể quay phim ban ngày trên đầu của nó.Rõ ràng, ở ruồi ít nhất, tác động của một người yêu cũ có thể là hữu hình hơn chúng tôi nghĩ: một tinh cựu đối tác tình dục của thực sự có thể ảnh hưởng đến con cái của đàn ông khác. 
Sự sợ hãi của một ấn tượng lâu dài của nam giới về đứa con tương lai của đàn ông khác không phải là mới. Nó được gọi là telegony, và nó thực sự ngày trở lại với Aristotle. Về cơ bản, lý thuyết đứng mà một em bé có thể thuộc tính cố hữu không chỉ từ người mẹ sinh học của nó và người cha, mà còn từ những người yêu cũ của mẹ. Trong suốt thế kỷ 19, telegony được tin tưởng rộng rãi. Nó đã nghĩ rằng trẻ em là một người phụ nữ tái hôn nhân sẽ trông giống như chồng cũ của cô. Tất nhiên, ngày nay chúng ta biết nhiều hơn về di truyền, DNA, nhiễm sắc thể, tất cả những điều đó sẽ có thể làm cho nó không thể cho telegony được thậm chí từ xa sự thật.Đó là, cho đến khi một số nhà nghiên cứu đã quyết định để kiểm tra giả thuyết trên ruồi. Bây giờ một số đang tự hỏi: Liệu telegony thực?

Một nhóm nghiên cứu tại Đại học New South Wales đã quyết định để kiểm tra lý thuyết bằng cách nghiên cứu ruồi. Họ tách giòi nam thành hai nhóm, cho ăn một loại thực phẩm dinh dưỡng cao và các loại thực phẩm dinh dưỡng thấp khác để sản xuất ruồi nhỏ hơn và lớn hơn. Những con ruồi sau đó giao phối với ruồi nữ chưa trưởng thành. Khi phụ nữ đạt sự trưởng thành và tìm thấy người bạn đời khác, các nhà nghiên cứu phát hiện ra kích thước của các thế hệ con cháu đã được xác định bởi người đầu tiên bay nữ giao phối với, không phải là người mà thực sự là cha của đứa con.
Các nhà khoa học tin rằng hiện tượng này xảy ra bởi vì các phân tử từ tinh dịch đối tác đầu tiên của hấp thụ vào trứng chưa trưởng thành của phụ nữ, và biểu lộ trong họ một khi họ đã trưởng thành. Nói cách khác, tinh dịch đối tác trước đây "có thể thực sự ảnh hưởng đến trứng nữ, bất kể họ đang thụ tinh hay không.
"Phát hiện của chúng tôi phức tạp toàn bộ quan điểm của chúng tôi về cách biến thể được truyền qua các thế hệ, mà còn mở ra khả năng mới thú vị và cách thức thực hiện nghiên cứu. Cũng như chúng tôi nghĩ rằng chúng tôi có những thứ đã tìm ra, tự nhiên ném chúng tôi một quả bóng đường cong và chỉ cho chúng ta bao nhiêu, chúng tôi vẫn phải học hỏi, "nhà nghiên cứu tiến sĩ Angela Crean cho biết.
Mặc dù telegony thực sự có thể đúng trong thế giới bay, các nhà khoa học nhấn mạnh, chúng tôi không chắc chắn nếu các nguyên tắc cũng được áp dụng đối với các loài khác. Nhưng nó chỉ có thể giải thích lý do tại sao em trai của bạn trông giống như người đưa thư hơn pops tốt ole '. Hay cái gì khác sức ...